Sunday, 5 January 2020

为什么反刍动物需要四个胃消化食物?

反刍动物是指具有反刍习性的一类哺乳动物,如牛、羊、长颈鹿、兔子等。反刍动物采食时一般都比较匆忙,稍加啃咬就立马吞下去了,等到休息时才发觉吃饱了,但是消化不了,于是将食物逆呕至口腔慢慢咀嚼,混入唾液然后再吞咽下去,这种行为就称为反刍行为。

青草、干草、树叶是放牧类反刍动物的主要食物,而具有经济价值类的反刍动物(山羊和奶牛等),不仅要采食草茎类植物,还需要额外采食一些人工配制的精饲料,这样才能长得更肥壮。所以,反刍动物的食物种类比其他种类的动物更丰富,食物组成结构也更复杂,更主要的是草料中的粗纤维含量较高导致其难以消化,因此大多数反刍动物必须依靠四个胃的分工与合作,才能完成食物的第二次“咀嚼”。如下图所示,这四个胃的名字分别是瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。

瘤胃是食物进入反刍动物胃肠道内第一个接触的“暗室”,也是食物消化的“主战场”。它是一个密闭的活体发酵罐,罐子里面栖息着许多种类的微生物,主要包括原虫、细菌和真菌三大类。通常,每一毫升瘤胃液中就含有160-400亿个细菌、20万个纤毛虫以及大量的真菌。可别小看了这些微生物,它们可是瘤胃发挥消化生理功能的具体执行者。食物到达瘤胃后,大量微生物立马紧贴在食物的表面,同时分泌纤维素酶、半纤维素酶以及β-糖苷酶等消化酶,于是食物中的纤维素、半纤维素和果胶等多糖类物质很快就被“切割”成单糖,并“变身”为挥发性的脂肪酸和CO2等,前者可为反刍动物提供60-70%的能量来源。而这些多糖类植物营养素,反刍动物本身是无法消化的,必须借助于微生物这一强大的“兵力”,因为瘤胃体积虽大,但它的粘膜并没有消化腺,也不能够分泌消化液,估计是被大量的食物给胀大的。食物在瘤胃内经微生物充分消化后,约50%的粗纤维可在瘤胃内被消化。 

网胃是紧贴着瘤胃的一个胃室,它的黏膜形似蜂巢,故又俗称蜂巣胃。实际上,网胃与瘤胃在空间结构上并未完全分开,因此食物颗粒可以自由地在两个胃室间来回穿梭。那么,网胃到底具有什么生理功能呢?其实,反刍动物在野外采食的食物中往往含有一些铁钉之类的异物,此时,网胃就如同一个筛子,将这些异物存于其中,既起到了过滤的作用,又防止了异物对其他肠道内表面的伤害。此外,网胃黏膜上的传感器可接受来自青草或干草的机械刺激信号,并通过瘤网胃胃壁上的肌肉发生收缩从而启动反刍行为。 

瓣胃前通网胃,后接皱胃,由于其黏膜面向内凹陷形成许多大小不等的叶瓣,故又称重瓣胃。此胃对食物的消化更像是瘤胃消化的“续曲”,它就像是一具水泵,来自瘤胃的食糜中粗糙部分在这里被浓缩,移去水分和电解质后被进一步磨细,同时将较稀的食糜推送入皱胃。在瓣胃内,食物中20%的纤维素可被消化。  皱胃是后接小肠的胃室,也是唯一具有分泌功能的胃,具有真正意义上的消化功能,因此被称为真胃。皱胃可分泌大量的胃液,包括盐酸、胃蛋白酶和凝乳酶等消化酶以及大量的黏液。这些分泌物主要对前三个胃消化的食物初级代谢物进行进一步化学性消化。 

除了微生物和消化酶的消化作用外,反刍动物对食物的消化还依赖这四个胃体的肌肉收缩运动来协助完成。试想一下,如果食物在胃室间无法流动,那反刍动物的四个胃岂不是要被涨破?它们的节律性收缩形成了一个定向压力梯度,从而引起各胃室食糜的流动与排空。胃壁的肌肉运动主要起到三个方面的作用:贮藏食物功能、混合食物与胃液以形成半流质食糜功能以及排空食物功能。  由此可见,反刍动物的四个胃具有各自的生理消化特点,但彼此间相互联系,共同完成对食物的消化功能。


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